高光效种质在育种上的应用和展望 本文关键词：种质，育种，展望，高光
高光效种质在育种上的应用和展望 本文简介：摘要： 为了促进作物高光效育种的研究进程,以筛选高光效种质为切入点,从高光效种质筛选指标体系的形成、高光效种质的获得途径、高光效种质在育种中的应用等方面对大豆、水稻、小麦等11种作物的高光效种质的研究现状进行了总结;剖析了目前作物高光效种质在获得途径、高光效表型的准确鉴定、评价指标、育种价值、育种手
高光效种质在育种上的应用和展望 本文内容：
摘 要： 为了促进作物高光效育种的研究进程, 以筛选高光效种质为切入点, 从高光效种质筛选指标体系的形成、高光效种质的获得途径、高光效种质在育种中的应用等方面对大豆、水稻、小麦等11种作物的高光效种质的研究现状进行了总结;剖析了目前作物高光效种质在获得途径、高光效表型的准确鉴定、评价指标、育种价值、育种手段和方法等方面的研究缺陷, 结合本研究团队多年的工作基础和经验, 提出从加强作物光合机理研究, 拓宽高光效种质的筛选范围, 利用分子聚合技术创制高光效种质, 构建快速、准确的高光效表型测定方法, 创建高光效种质综合筛选指标体系, 提高高光效种质的实用效率, 建立种质资源创新系统和共享平台, 加强高光效育种技术研究等8个方面来加强作物高光效种质筛选的方法与措施。
关键词： 高光效种质; 筛选效果; 研究缺陷; 解决策略;
Abstract： To promote high photosynthetic efficiency of crop breeding, taking screening the germplasm with high photosynthetic efficiency as the research perspective, the status of high photosynthetic-efficiency germplasm of 11 crops including soybean, rice, wheat, etc. were summarized from the formation of screening index system of high photosynthetic efficiency germplasm, the way to obtain high photosynthetic efficiency germplasm, the application of high photosynthetic efficiency germplasm in breeding. The current research deficiency was analyzed from the aspects of obtaining high photosynthetic efficiency germplasm, accurate identification of high efficiency phenotype, evaluation index, breeding value, and breeding means and methods.Combining with our work for years, we propose 8 ways for improving the screening of high photosynthetic efficiency germplasm of crop, including strengthening research on the photosynthetic mechanism of crops, broadening the screening scope, creating high photosynthetic efficiency germplasm by molecular polymerization technology, constructing fast and accurate determination method of high photosynthetic efficiency phenotype, creating comprehensive screening index system, improving the utility efficiency, establishing germplasm resources innovation system and sharing platform, and strengthening the breeding technology.
Keyword： high photosynthetic-efficiency germplasm; screening effect; research deficiency; solution strategy;
0、 引言
作物积累的有机物质95%左右来自于光合作用, 光合作用的强弱和效率的高低直接决定着到作物的产量, 因此高光效育种一直都是作物光合研究和育种领域关注的热点。经过多年努力, 国内外研究者在水稻、大豆、小麦等作物上已选育出一批高光效品种 (系) :如‘黑农41’、‘黑农51’等大豆品种, ‘小偃81’、‘百农4199’等小麦品种, ‘亚优210’、‘长晚粳1号’等水稻品种, 在生产应用中取得了光合效率与产量、抗性同步提高的效果[1,2,3,4,5]。寻找、创造高光效种质是开展高光效育种的基础和前提[1,4,5,6], 而目前对作物高光效种质资源创制方法和技术的研究多以各个物 (品) 种为单位, 侧重点较分散, 尚没有系统的研究和归纳, 鉴于此, 本研究以筛选高光效种质为切入点, 从高光效种质筛选指标体系的形成、高光效种质的获得途径、高光效种质在育种的应用等方面进行了总结, 在剖析目前作物高光效种质筛选研究缺陷的基础上, 结合本研究团队多年的工作基础和经验, 提出今后加强作物高光效种质筛选研究的方法与思路, 以期能够加速农作物高光效育种的进程, 以及为其他同行研究提供借鉴。
1、 作物高光效种质筛选指标体系形成
1.1 、高光效种质概念的形成
对作物型态高光效 (理想株型) 种质的理解从早期的以单一株型性状:叶片 (分枝、分蘖) 的面积、夹角、穗型为指标的紧凑株型, 发展到以群体生理为基础的“高产理想株型”和结合光合生理的“理想光合生态型” (超高产光合理想株型) [1,2,4,5,6,7]。在光合生理的高光效种质的发展的早期阶段, 主要是试图把C3作物改造成C4植物、筛选具有低光补偿点、低光呼吸, 高 (叶片) 光合速率等特性的材料, 单纯地以为只要提高 (叶片) 光合效率就可以极大地提高产量, 虽获得一些高光效种质, 但在育种中并没有取得预期的效果[3,6,7,8,9]。在长期实践和总结经验的基础上, 逐步完善了作物高光效种质概念:结合光合生理、生态和育种目标, 利用现代遗传学和分子生物学研究方法和手段, 通过整合形态结构上的高光效和生理功能上的高光效, 提高群体光合效率, 促进光合产物向种子中的转化, 筛选出光合功能显着加强, 产量、品质和抗性的同步提高, 且符合现代育种目标要求的高光效种质资源[9,10]。
1.2、 高光效种质筛选指标体系
理想株型指标一直都是高光效种质筛选的重要依据, 根据不同的物种特点和生长习性, 水稻[3,10,11,12,13]、小麦[4,14,15,16,17]、大豆[1,2,7,18,19,20,21]、谷子[22,23]、油菜[24,25,26]、甘薯[5]等作物上分别提出高光效种质的株型筛选指标。在光合生理指标方面:最初以净光合速率、叶片叶绿素含量作为高光效的评价的主要指标, 随着对光合生理机制的深入研究, 逐步将其他光合功能的相关指标:光合气体交换参数、光合色素含量与比例、光合酶含量及活性、量子效率、CO2补偿点、叶绿素荧光参数、冠层光合特性等指标也作为高光效筛选的指标[1,2,3,4,7,9,10,21,27,28,29,30,31,32,33,34];近年来, 一些研究者分别从抗光氧化角度出发提出利用光保护能力[34,35,36,37]、群体光合能力[4,10,21,29,38,39,40], 从“库-源”协调的角度提出将“粒/叶比”经济系数[41]作为高光效种质筛选指标。具体分类总结如下表1。
1.3、 高光效种质的特征、标准
1.3.1、 高光效种质特征
(1) 植物学特征:具有合理的茎叶夹角, 叶片数目较多, 叶片挺立、叶面积系数较大, 株型紧凑且适于密植, 根系粗壮发达具有抗倒的生理基础;冠层结构较良好, 群体内光照分布合理、群体光合速率较高, 适于机械化栽培[4,5,6,7,13,14,15,16,17,18,19,20,21,22,23,24,25,26]。 (2) 生理学特征:净光合速率较高, 光照/CO2补偿点低、光呼吸少, 对光、温变化不敏感;叶片栅栏组织发达且多层, 单位叶面积上较高的叶绿素含量、光合酶含量和活性高;抗早衰, 耐光氧化和光抑制, 光合高值功能期长, 群体光合能力较强, 单位时间、面积光合物质的积累较多, 具有较高的物质运转分配能力[1,2,3,5,6,7,10,30,31,32,33,34]。 (3) 育种应用价值:满足现代育种“优质、高抗、高效”的品质和抗性要求[1,2,3,4,9], 具备较好的一般配合力和特殊配合力, 可直接或间接应用于高光效品种选育[1,7,29,42,43]。
表1 作物高光效种质的筛选指标
注:Pn:净光合速率, Gs:气孔导度, Tr:蒸腾速率, Ls:气孔限制值, RuBP:1, 5-二磷酸核酮糖, PEPC:磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶, CA:碳酸矸酶, 下同。
1.3.2、 高光效种质的筛选标准
多数研究者将叶片 (分枝) 夹角、净光合速率、PEPC酶含量等显着高于对照的种质即作为高光效种质[5,10,20,21,22,23,27,32,33];杜维广等[1,7,29,42]提出大豆高光效种质标准为:在光合速率, RuBP酶含量和活性, 光合单位密度, 低温荧光温度与可变荧光强度等5个指标光合生理指标中, 应至少有2个指标标准品种高10%以上, 且产量提高10%并具有15%～20%增产潜力。张耀文等[43]提出油菜高光效种质的标准为:株型结构良好、农艺性状优良, 在群体光合速率、气孔大小和密度, FV/Fm值、叶绿素含量、叶片含氮量、经济系数等7指标中有3个指标比对照品种高10%以上, 产量比标准品种提高10%, 具有15%～20%产量潜力;具备较好的一般配合力和特殊配合力, 可直接或间接应用于杂交品种选育。
1.4、 高光效种质的筛选技术与方法
通过对形态结构 (株高、分枝/叶片角度、冠层结构等) 的比较筛选来获得具备理想株型的高光效种质[11,12,19,20,21,24]。利用“同室培养、C3与C4杂交”等方法从C3植物中筛选出C4突变体或具备类C4特性的种质资源;通过对光合生理生化功能指标的比较筛选, 通过转入外源C4光合途径酶基因、激活/提高C3作物中的C4途径酶活性等途径获得具备C4光合特性的生理高光效种质[1,2,6,7,8,9,10]。理想株型的比较、筛选, 前期主要依靠育种者的经验进行目测或利用量角器、直尺对作物的株型性状进行直接测量[11,12,22,23,24,25,26], 近年来字图像处理与识别技术、三维立体扫描和多波段高光谱遥感技术等被用于作物株型性状 (冠层结构、光照分布等) 的比较测量[44,45]。光合生理指标的测定方法, 早期主要采用在密闭室内筛选 (即C3植物与C4植物同种在一间密闭室内) 、利用传统生理生化方法测量光合/呼吸速率、光合酶活性[10,27,28,29,30,31,34,35,36];随后红外CO2分析技术、叶绿素荧光动力学测量等技术被用于进行作物光合生理特性比较, 近年来高通量叶绿素荧光成像分析、红外热成像、多光谱成像分析等技术被可用于研究作物的光合能量交换、光合产物分配的研究[44,45,46]。
2、 高光效种质的获得途径
2.1、 直接筛选
在相同条件下, 作物品 (株) 系间的光合特性存在明显差异, 并具有遗传稳定性。如表2所示, 小麦、水稻、大豆作物通过对现有育种资源、引进的国外种质、近缘种、野生种等进行比较筛选获得具有高光效特性的种质资源。
2.2 、人工诱变创造变异
创造具可遗传变异特性的种质是拓展作物种质资源的重要手段, 如表3所示, 大豆、小麦、水稻、油菜等作物利用人工诱变 (物理、化学诱变、航空育种和生物诱变) 获得的突变体, 或对有性杂交 (品种间、亚种间) 后代中分离出的变异进行选择获得高光效种质。
2.3 、利用分子工程技术创造高光效种质
如表4所示, 利用农杆菌介导法、基因枪、花粉管通道法等技术, 将玉米、高粱、谷子、稗草等C4植物的外源C4光合途径酶 (磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶 (PEPC) 、磷酸丙酮酸二激酶 (PPDK) 和依赖于的苹果酸酶 (NAD (P) -ME) 基因分别导入到水稻、大豆、小麦、油菜等作物中, 再通过系统选择, 花药培养等方法筛选出高光效种质。
3、 高光效种质在育种上的应用
如表5所示:水稻、大豆、小麦等作物上利用筛选出的高光效种质, 通过系统选育, 转育高光效不育系、恢复系, 利用细胞质、细胞核雄性、化学诱导雄性不育等杂种优势利用途径开展高光效杂交种的选育, 培育出了一批高光效品种 (系) 成功应用于大田生产, 取得了产量、抗性与光合速率的同步提高良好效果。
表2 利用直接比较筛选法获得高光效种质
注:*叶绿素含量 (CC) , **2.79、0.71分别表示海南岛、哈尔滨的筛选比率, ***24.74、13.40分别表示Pn、CC筛选比率。
4 、高光效种质的获得途径、筛选方法的局限
4.1 、高光效种质的获得途径受限
目前高光效种质的来源主要有3种:通过对现有育种资源进行比较筛选, 对有性杂交、人工诱变 (物理、化学、航空) 获得的突变体进行选择, 利用分子工程技术创造高光效种质。随着育种水平的提高, 大量的淘汰与筛选, 频繁的近亲繁殖等导致种质资源日趋同质化, 致使可供高光效种质选择的范围越来越狭窄。诱变方法 (物理、化学、辐射) 具有不可重复性:不同剂量、批次, 时间的突变方向和突变率不同, 突变的方向和性质较难掌握且有利突变较少, 造成后期的筛选工作量较大。利用基因工程技术进行基因改良时, 转基因后代光合特性的改善程度会受到外源基因转录、表达的限制因子 (基因类型、调控元件、整合位点、拷贝数等) 的影响, 需要克服作物再生和组织培养中的遗传变异、外源C4特异基因的导入对C3宿主作物造成生长抑制等问题。
表3 在人工诱变后代中筛选高光效种质
表4 利用基因工程技术创造高光效种质
表5 高光效种质在作物高光效育种中的应用
4.2 、高光效种质的表型准确鉴定费时费力
作物的光合表型复杂受影响因素较多, 对光合能力的评价远不如对产量、品质性状评价方便。目前大多数研究者对株型性状的选择以多以经验为主, 且对株型优劣的判断缺乏系统理论解释。对株型、光合生理表型指标进行筛选和鉴定, 不仅需要一定的设备和仪器, 而且测定步骤繁琐、实验条件苛刻, 易受多种因素影响, 结果的准确性和稳定性较差。受测定方法和仪器的限制, 在试验中测定的品种数量普遍偏少, 很难了解作物基因库 (包含大量品种或品系的群体) 中光合性能的遗传变异情况, 造成结果的代表性较低。
4.3 、高光效种质评价指标较单一
片面追求光合特性的改良和提高, 筛选指标主要为单个或少数几个光合生理指标 (净光合速率、光合酶含量或活性、叶绿素含量) 或理想株型性状 (叶片、分枝角度) 指标在特定地区、特定条件下的比较, 对不同时期、不同光合器官、不同栽培条件下光合特性的比较筛选开展较少, 也缺少对群体光合性能、光合能力的适应性、光合能力与产量、抗性等方面的评价与比较。
4.4、 缺少对高光效种质育种价值的研究
光合功能性状的遗传效应研究还不够深入, 过于偏重净光合速率在双亲及其子代中的遗传效应, 而忽视其他光合性状如叶绿素含量、气孔导度、光合功能期、量子产率等遗传力、配合力及亲子关系的研究。基础研究与应用研究脱节, 同时过于注重对高光效特性的筛选, 缺少对综合性状的比较, 导致筛选到的高光效种质虽具有高光效特性 (光合生理和理想株型指标较好) 、但经济产量低, 品质、抗性等综合性状差, 难以在高光效育种中广泛应用。
4.5、 高光效种质的育种手段和方法的创新性不够
目前关于作物光合生理、理想株型的遗传定位研究开展较少、分子机理尚未阐明, 可供育种者利用的紧密连锁分子标记较少, 大多数育种家仅从表型性状进行比较、筛选, 易受客观条件的影响, 盲目性较大。作物的光合、株型、品质、产量、抗性等性状等属于“数量+质量”性状, 同时受主效和微效基因的调控, 涉及大量基因的表达与调控, 遗传行为复杂, 在不同的遗传材料中或不同的环境条件下起主导作用的基因 (QTL) 可能不同, 不同时期、不同光合功能器官光合性状的杂种优势的大小、与产量、品质等性状的配合力关系不同[35,36], 因此需要借助现代生物技术研究的先进手段技术, 进行深入的研究才能摸清遗传规律。
5、 作物高光效种质筛选的展望
5.1、 加强作物光合机理研究
作物光合器官的结构、活力的调节系统受光合面积、光合速率、光合时间及呼吸消耗等因子的影响, 涉及到光合基因的聚合、协调与发挥, 光合 (呼吸) 功能的改良、光合产物的转运、存储与分配、光合环境的改善等多个方面, 影响因素较多, 要打破基因连锁、实现基因聚合尚有许多难关有待克服;因此需要在加强光合生理生化机理和群体光合生态生理研究的基础上, 通过遗传育种、生理栽培等不同学科间的合作, 借助现代遗传学和分子生物学研究手段, 通过研究形态结构上的高光效和生理功能上的高光效, 强化光合器官功能、提高光合效率, 促进光合产物向种子的转化, 选育出光合功能显着改善, 产量、品质和抗性的同步提高的高光效种质。
5.2、 拓宽高光效种质的筛选范围
育种工作的成败在很大程度上取决于对育种材料 (种质资源) 的占有量和研究利用的广度与深度。在全面收集栽培种、近缘种及野生种种质资源的基础上, 通过大量测定、筛选, 构建高光效种质资源库。同时, 采用理化诱变、远缘杂交、目的基因转移等技术扩大遗传变异背景, 多途径创制新种质资源。
5.3 、利用分子聚合技术创制有利用价值的高光效种质
开展光合功能性状的基因位点的定位及遗传效应研究, 利用全基因组选择技术、CRISPR/Cas9基因编辑技术和寡核苷酸定点突变等技术对作物的光合、产量、品质、抗逆等特性的QTL位点的进行标记和定位, 分析光合性状、品质、抗倒伏、产量等性状的等位基因型及等位变异, 进而从理想株型、光能的高效吸收、传递、转化, 同化产物优化分配, 逆境条件下作物高光效的适应等方面构建分子模块, 通过对单分子模块材料的组装, 筛选新型高光效基因群, 创建高光效分子育种模块, 通过在基因水平上对光合、农艺、产量、品质、抗性等性状的精确调控, 减少不良连锁基因在筛选过程中的干扰和影响, 提高高光效种质的创制效率。
5.4、 构建快速、准确的高光效表型测定方法
能否对光合表型进行的快速、准确鉴定是现阶段限制高光效种质筛选的因素之一。近年有关理想株型、光合生理测定的仪器发展较快:便携式叶绿素测定仪、光合作用测量系统, 脉冲调制式荧光仪和红外测温仪等许多现代快速测试仪器已被用于作物的光合表型测定;三维立体扫描和数字图像处理与识别技术、高通量叶绿素荧光技术、多波段高光谱遥感技术的迅速发展使大规模开展作物光合特性、冠层结构的精确分析成为可能。因此, 在研究高光效表型测定结果的重现性、可比性的基础上, 开展多年、多点的鉴定筛选, 同时加强测定、分析新方法的研究及先进仪器的研制, 建立高通量、高效、便捷的检测平台, 促进光合表型组学的研究进展。
5.5、 创建高光效种质综合筛选指标体系
根据作物特性, 对田间或室内的筛选指标进行有针对性的鉴定评价, 将光合性状的直接指标 (叶片/分枝夹角、光合速率等) 和高度密切相关的间接性状 (叶绿素含量、比叶重、气孔的大小和密度、生理功能期等) 作为初选指标。结合育种的理论与方法有目的简化具有代表性的生理指标以提高工作效率。依据现代育种目标要求, 将高光效性状选择与高产、适于机械化的目标相结合, 从理想株型、光合生理、群体光合结构、群体光合效率、产量结构、品质抗性等不同层面构建高光效核心种质综合鉴定指标体系, 以便于对高光效种质进行综合评价与筛选。
5.6 、提高高光效种质的实用效率
加强对作物光合性状的杂种优势、遗传力和配合力的研究, 利用光合、产量、抗性等性状的之间的优势互补实现多个优良性状聚合;协调光合性状与产量、品质、抗性之间的矛盾, 促进高光效种质高光合性状的持续和发挥;在解析超高产育种亲本遗传基础上, 利用高光效种质性状间优良的配合力开展杂交后代预测, 为合理选择亲本提供理论依据, 增加配置高光效杂交组合的目的性。
5.7、 建立种质资源创新系统和共享平台
种质资源的整合和共享是作物育种可持续发展的必然选择, 在建立、完善的综合评价指标体系, 加强高光效种质的筛选、创制基础上, 借助互联网技术建立高光效种质网络信息系统, 实现高光效种质资源实物与信息的全面共享, 协同创新以提高高光效种质的利用效率。
5.8 、加强作物高光效育种技术研究
将高光效育种 (高光效高产育种体系) 、常规育种 (表型值选择、育种经验) 和分子设计育种 (分子模块选择) 相结合, 优化和改进育种方法。利用计算机技术以高光效、高产、高抗为目标设计不同生态区、不同产量水平下理论上的最优理想株型、光合生理特征参数, 为育种家提供技术方案, “有的放矢”以减少高光效育种的盲目性, 提高育种效率。
6 、小结
高光效育种是作物获得超高产的必然途径, 筛选高光效种质是开展高光效育种的基础。随着育种水平的提高, 大量的淘汰与筛选使作物种质的近亲繁殖现象明显, 种质资源日趋同质化, 致使可供高光效种质选择的范围越来越狭窄, 亟需在深入研究作物光合生理特性、遗传规律的基础上, 利用生物技术、基因工程、分子育种等方面的研究方法和手段拓宽、创制新的种质资源;通过构建高光效种质的快速筛选方法对高光效种质进行大量、快速筛选, 通过创建高光效种质综合筛选指标体系对高光效种质进行综合评价, 通过建立种质资源创新系统和共享平台提高高光效种质的利用效率, 通过加强作物高光效育种技术研究, 建立高光效育种方法体系等方法和技术, 促进作物高光效育种的快速发展。
参考文献
[1]杜维广, 盖钧镒.大豆超高产育种研究进展的讨论[J].土壤与作物, 2014, 3 (3) :81-92.
[2]娄璐岩, 杨素欣, 于慧, 等.大豆光能高效利用的分子调控机制研究进展[J].土壤与作物, 2017, 6 (2) :119-126.
[3]牛丽芳, 路铁刚, 林浩.水稻高光效育种研究进展[J].生物技术进展, 2014, 4 (3) :153-157.
[4]茹振钢, 冯素伟, 李淦.黄淮麦区小麦品种的高产潜力与实现途径[J].中国农业科学, 2015, 48 (17) :3388-3393.
[5]张松树, 马志民, 刘兰服.甘薯高光效育种技术探讨[J].华北农学报, 2008, 23 (z2) :162-165.
[6]胡琳, 许为钢, 赵新西, 等.论作物高产的遗传基础及实现产量突破的技术与途径[J].河南农业科学, 2008, 37 (11) :29-32.
[7]杜维广, 郝乃斌.大豆高光效育种的理论基础是及实践[M].匡廷云主编, 作物光能利用效率调控[C].济南:山东科学技术出版社, 2004:337-365.
[8]程建峰, 沈允钢.作物高光效之管见[J].作物学报, 2010, 36 (8) :1235-1247.
[9]张耀文, 赵小光, 王学芳, 等.油菜高光效育种的思路、方法与选育效果[J].西北农业学报, 2017, 26 (5) :647-656.
[10]孟卫卫, 靳光远, 吕申超, 等.水稻高光效种质资源筛选试验[J].现代农业科技, 2011, 40 (8) :75-76.
[11]王建林, 徐正进, 冯永祥, 等.作物超高产栽培与株型育种的光合作用基础-以水稻为例[J].中国农学通报, 2004, 20 (5) :130-133.
[12]王昆, 罗琼, 蔡庆红, 等.水稻株型的研究进展[J].湖南农业科学, 2013, 43 (17) :1-4.
[13]胡文新, 彭少兵, 高荣孚, 等.新株型水稻的光合效率[J].中国农业科学, 2005, 38 (11) :2205-2210.
[14]李万昌.小麦株型与产量结构间的协调性分析[J].江苏农业学报, 2009, 25 (5) :966-970.
[15]胡延吉, 赵檀方.小麦光合作用的遗传和改良潜力的初步研究[J].中国农业科学, 1995, 28 (OS1) :14-21.
[16]郭振升.株型对小麦光合性状及光合环境的影响研究[J].安徽农业科学, 2007, 35 (10) :2827-2828.
[17]雷亚柯, 王辉, 宋美丽, 等.不同穗型冬小麦源库关系及源库性状改良[J].麦类作物学报, 2007, 27 (3) :493-496.
[18]苗以农, 许守民, 石连旋, 等.大豆杂交后代疯狂分离在株型育种上利用初探[J].大豆通报, 2006, 84 (5) :41-42, 45.
[19]曹雄, 郭淑兰.大豆高产株型形态和生理特征研究进展[J].山西农业科学, 2003, 31 (1) :16-19.
[20]麻浩, 田森林, 李乐农, 等.大豆高产理想株型的构成[J].湖南农业大学学报.1996, 22 (3) :309-313.
[21]杜维广, 张桂茹, 满为群, 等.大豆高光效品种 (种质) 选育及高光效育种再探讨[J].大豆科学, 2001, 20 (2) :110-115.
[22]卫丽, 孟昭桂, 齐敏学, 等.谷子矮源郑矮2号的种质的创新[J].作物杂志, 1998 (05) :28-28.
[23]肖敬德, 陈传奎, 刘金荣, 等.谷子理想株型在种质资源选育中的应用研究[J].安徽农业科学, 2011, 39 (11) :6353-6355.
[24]曾川, 刘成家, 徐洪志, 等.油菜株型育种研究进展[J].中国农学通报, 2014, 30 (12) :14-18.
[25]汤晓华, 代凤, 王华.甘蓝型油菜的株型结构与光的空间分布特点[J].作物研究, 1999, 13 (2) :21-25.
[26]张倩.甘蓝型油菜主要株型性状的遗传分析和QTL初步定位[D].重庆:西南大学, 2013.
[27]张恒善, 程砚喜, 王大秋, 等.大豆结荚期品种间叶绿素含量差异与产量相关分析[J].大豆科学, 2001, 20 (4) :275-279.
[28]曹树青, 陆巍, 翟虎渠, 等.用水稻苗期叶绿素含量相对稳定期估算水稻剑叶光合功能期的方法研究[J].中国水稻科学, 2001, 15 (4) :309-313.
[29]满为群, 杜维广, 张桂茹, 等.高光效大豆几项光合生理指标的研究[J].作物学报, 2003, 29 (5) :697-700.
[30]向珣朝, 李平, 何立斌, 等.超高产水稻的高光效特性和高光效材料的筛选[J].中国农学通报, 2005, 21 (1) :81-84.
[31]李霞, 王超, 陈晏, 等.PEPC酶活性作为水稻高光效育种筛选指标的研究[J].江苏农业学报, 2008, 24 (5) :559-564.
[32]吴殿星, 夏英武, 舒庆尧.植物叶绿素突变体的研究及其应用探讨[J].中国农学通报, 1995, 11 (4) :36-39.
[33]杨旺兴, 卓伟, 马彬林, 等.水稻种质资源光合与水分利用特性比较及聚类分析[J].福建农业学报, 2017, 32 (3) :248-252.
[34]张宗琼, 张晓丽, 王强, 等.东南亚水稻种质资源的光合特性比较及聚类分析[J].南方农业学报, 2014, 45 (8) :1358-1362.
[35]张晓丽, 王强, 陈雷, 等.东南亚特种水稻种质资源光合特性研究[J].植物遗传资源学报, 2016, 17 (6) :1008-1013.
[36]焦德茂, 高亮之, 金之庆, 等.水稻耐光氧化和耐阴特性的鉴定及其生理基础[J].中国水稻科学, 1995, 9 (4) :245-248.
[37]栾晓燕, 满为群, 杜维广, 等.大豆光钝感种质创新与光周期育种途径的研究[J].大豆科学, 2004, 23 (3) :196-199.
[38]张荣铣, 方志伟.光合速率高值持续期筛选技术在小麦育种中的应用.南京农业大学学报, 1999 (OS1) :147-148.
[39]曹树青, 翟虎渠, 杨图南, 等.水稻种质资源光合速率及光合功能期的研究[J].中国水稻科学, 2001, 15 (1) :29-34.
[40]李霞, 焦德茂, 刘友良, 等.不同水稻品种各层叶片光合能力的比较[J].江苏农业学报, 2004, 20 (4) :213-219.
[41]凌启鸿, 杨建昌.水稻群体“粒叶比”与高产栽培途径的研究[J].中国农业科学, 1986, 19 (3) :1-8.
[42]杜维广, 陈怡, 张桂茹, 等.高脂肪和高光效的高产稳产抗病大豆新品种黑农41选育与推广[J].黑龙江农业科学, 2003, 26 (1) :1-4.
[43]张耀文, 赵小光, 关周博, 等.油菜光合生理研究及高光效育种进展[J].中国农学通报, 2017, 33 (3) :44-51.
[44]李冬, 林宝刚, 张冬青, 等.三维结构模型在油菜冠层分析中的应用[J].武汉大学学报:理学版, 2016, 62 (6) :575-580.
[45]汪文祥, 胡琼, 梅德圣, 等.基于图像处理的油菜分枝及角果着生角度测量方法[J].中国油料作物学, 2015, 37 (4) :566-570.
[46] Harbinson J, Prinzenberg A E, Kruijer W, et al. High throughput screening with chlorophyll fluorescence imaging and its use in crop improvement[J].Current Opinion in Plant Biotechnology, 2012, 23 (2) :221-226.
[47]顾和平, 陈新, 朱成松, 等.大豆耐光氧化和耐旱种质的批量筛选鉴定[J].江苏农业学报, 1999, 15 (001) :38-41.
[48]杨菁.高寒地区菜用大豆品种间光合速率的差异及其与产量关系的探讨[J].北方园艺, 2003, 27 (1) :44-45.
[49]傅旭军, 朱申龙, 李百权, 等.Li-6400光合作用测定仪在大豆高光效育种上的应用研究[J].浙江农业科学, 2005, 1 (6) :473-474.
[50] 刘鑫磊, 满为群, 杜维广, 等.大豆品种 (系) 间耐光氧化的差异及其与产量的关系[J].大豆科学, 2005, 24 (4) :296-300.
[51]印志同, 孟凡凡, 宋海娜, 等.大豆资源光合气体交换参数的变异[J].大豆科学, 2009, 28 (5) :801-805.
[52]刘鑫磊, 栾晓燕, 王蕊, 等.不同育成年代大豆品种光合速率及农艺性状分析[J].黑龙江农业科学, 2014, 37 (10) :9-12.
[53]徐树照, 王荣福, 蒋荷, 等.太湖流域粳稻高净光合种质资源的筛选[J].江苏农业学报, 1985, 1 (3) :17-24.
[54]陈温福, 徐正进, 张龙步, 等.粳稻光合效率的品种间差异及其与叶片性状的关系[J].辽宁农业科学, 1989, 29 (1) :9-13.
[55]焦德茂, 顾行影, 季本华, 等.水稻耐光氧化种质资源的简易筛选、鉴定技术[J].中国水稻科学, 1991, 5 (3) :133-136.
[56]顾行影, 焦德茂, 查元渊, 等.水稻耐光氧化种质资源的批量筛选与鉴定[J].江苏农业学报, 1992, 8 (2) :1-6.
[57]李霞, 霍垲, 陈平波, 等.粳稻光氧化特性筛选方法的改良及应用[J].分子植物育种, 2015, 13 (4) :748-754.
[58]张其德, 蒋高明, 朱新广, 等.12个不同基因型冬小麦的光合能力[J].植物生态学报, 2001, 25 (5) :532-536.
[59] 杨世民.小麦新品系 (种) 光合特性研究[D].雅安:四川农业大学, 2003.
[60]陈四龙, 孙宏勇, 陈素英, 等.不同冬小麦品种 (系) 叶绿素荧光差异分析[J].麦类作物学报, 2005, 25 (3) :57-62.
[61]王小兵, 李元清, 崔国惠, 等.不同类型小麦品种 (系) 光合生理特性差异研究[J].内蒙古农业科技, 2011, (2) :31-32.
[62]徐澜, 高志强, 安伟, 等.冬麦春播条件下旗叶光合特性、叶绿素荧光参数变化及其与产量的关系[J].应用生态学报, 2016, 27 (1) :133-142.
[63]丁位华, 陈向东, 冯素伟, 等.黄淮麦区若干高产小麦品种穗光合性能及产量性状的研究[J].华北农学报, 2016, 31 (5) :134-139.
[64]赵永平.不同品种啤酒大麦叶片光合特性与产量和品质关系的研究[D].兰州:甘肃农业大学, 2008.
[65]周志林, 张安, 唐君, 等.不同甘薯品种抗氧化胁迫鉴定及筛选[J].西南农业学报, 2016, 29 (7) :1521-1524.
[66] 钟军.棉花光合速率及其相关性状的研究[D].石河子:石河子大学, 2000.
[67]王潭刚, 李克福, 彭延.利用叶绿素仪SPAD值筛选高光效棉花新种质[J].中国棉花, 2011, 38 (7) :26-28.
[68]郑巨云, 王俊铎, 龚照龙, 等.陆地棉高光合速率与高叶绿素含量新种质的筛选[J].中国棉花, 2013, 40 (12) :17-21.
[69]田丰, 张永成.马铃薯光合速率与产量相关性研究[J].种子, 2004, 23 (6) :30-31.
[70]张贵合, 郭华春.马铃薯不同品种 (系) 的光合特性比较与聚类分析[J].作物学报, 2017, 43 (7) :1067-1076.
[71]王一, 王长发, 邹燕, 等.豌豆冠层温度分异现象及其生理特性[J].西北农业学报, 2009, 18 (4) :133-136.
[72]张性坦, 赵存, 柏惠侠, 等.亩产300公斤的夏播超高产大豆“诱处4号”的选育[J].大豆通报, 1995, 3 (1) :21-22.
[73]张磊, 戴瓯和, 黄志平, 等.夏大豆超高产种质MN413创新研究[J].大豆科学, 2001, 20 (4) :262-265.
[74]满为群, 杜维广, 郝乃斌, 等.大豆高光效育种研究[J].大豆科学, 2009, 28 (3) :382-387.
[75]张桂茹, 杜维广, 栾晓燕, 等.光周期对大豆杂交F2群体变异的影响及广适应性种质选育的研究[J].大豆科学, 1997, 16 (003) :252-258.
[76]栾晓燕, 陈怡, 杜维广, 等.超高产、抗病、广适应性大豆黑农51的选育研究[J].黑龙江农业科学, 2012, 35 (10) :8-12.
[77]徐阿炳, 李雅志, 许谦迎, 等.γ射线引变育成冬小麦新品种“山农辐63”[J].原子能农业应用, 1985 (2) :1-4.
[78]温家立.冬小麦新品种莱州953的选育及亩产600kg栽培技术[J].山东农业科学, 1996, 34 (5) :16-18.
[79]程建峰, 李滨, 马为民, 等.小偃54和京411及其杂交后代稳定优选株系光合特性的动态变化[J].作物学报, 2009, 35 (6) :1051-1058.
[80]张雯婷, 孙晓琳, 彭芹, 等.小偃54和8602及其杂交后代小偃41和小偃81花后旗叶光合特性比较[J].作物学报, 2011, 37 (11) :2053-2058.
[81] 河南省农业厅.第八届河南省主要农作物品种审定委员会第一次会议审定通过品种的公告 (豫农种植 (2017) 18号) [EB/OL].http://www.be000.com/portal/news/viewContent.html?id=8920.
[82]孙华, 张建栋, 黄萌, 等.高产、多抗、适合机械化作业油菜新品种苏油7号的选育[J].江苏农业科学, 2015, 43 (12) :105-107.
[83]周清元, 李军庆, 崔翠, 等.油菜半矮杆新品系10D130株型性状的遗传分析[J].作物学报, 2013, 39 (2) :207-215.
[84]王学芳, 田建华, 张耀文, 等.甘白杂交创制早熟油菜新种质的研究[J].中国农学通报, 2017, 33 (32) :28-33.
[85]谭河林, 覃宝祥, 李云, 等.油菜叶色突变种质资源筛选与遗传特征初步分析[J].分子植物育种, 2014, 12 (6) :1139-1147.
[86]广东省农科院水稻所水稻高光效育种组.水稻高光效品种的光合特性及产量表现[J].广东农业科学, 1984 (002) :15-17.
[87]任光俊, 陆贤军, 张翅, 等.高光效水稻恢复系成恢210及超级杂交稻制种技术专利登记公告[EB/OL].http://www.be000.com/CN98101981.1_zl.html.
[88]邹江石, 聂毓琦, 潘启民, 等.广亲和选系“02824”在籼粳亚种间杂交的初步利用[J].中国农业科学, 1989, 22 (001) :6-14.
[89]冯世康, 陈成斌, 黄勇, 等.特异稻种桂D1号的高光效特性[J].广西农业科学, 1992, 51 (4) :151-152.
[90]黄秋妹, 林秀珍.高光效高产水稻种质早籼叶青伦[J].作物品种资源, 1994, 19 (1) :35-36.
[91]余昭楹, 屠曾平, 林秀珍, 等.优质杂种稻优杂1号的研究和试种[J].中国水稻科学, 1993, 7 (1) :57-57.
[92] 伏军.与高粱远缘杂交育成新种质超丰早1号[J].作物品种资源, 1994, 19 (1) :13-14.
[93]唐建军, 王学文.属间远缘杂交种选诱1号营养品质研究[J].安徽教育学院学报:自然科学版, 1996 (1) :64-66.
[94]李慧敏, 赵凤梧, 王雪征, 等.稻稗远缘杂交后代“远F2-1”光合速率观察与分析[J].河北农业科学, 2001, 5 (2) :42-46.
[95]赵秀琴, 赵明, 肖俊涛, 等.栽野稻远缘杂交高光效后代及其亲本叶片的气孔特性[J].作物学报, 2003, 29 (2) :216-221.
[96]陈绪清, 张晓东, 梁荣奇, 等.玉米C4型pepc基因的分子克隆及其在小麦的转基因研究[J].科学通报, 2004, 49 (19) :1976-1982.
[97]吴琼, 许为钢, 李艳, 等.田间条件下转玉米C4型PEPC基因小麦的光合生理特性[J].作物学报, 2011, 37 (11) :2046-2052.
[98]张彬, 丁在松, 张桂芳, 等.根癌农杆菌介导获得稗草Ecppc基因小麦的研究[J].作物学报, 2007, 33 (3) :356-362.
[99]王永霞, 杜新华, 许为钢, 等.导入外源玉米C4型NADP-ME基因对小麦光合效能的影响[J].作物学报, 2016, 42 (4) :600-608.
[100]张希太, 谢淑芹, 张彦波, 等.高粱DNA导入小麦周麦16引起后代变异的研究及SSR分析[J].安徽农业科学, 2011, 39 (15) :8872-8874.
[101]欧巧明, 崔文娟, 王炜, 等.花粉管通道法导入高粱DNA创造优良小麦新品系的分子聚合育种[J].干旱地区农业研究, 2013, 31 (2) :6-12.
[102]郭彤, 刘政, 胡银岗.导入谷子基因组DNA对小麦光合生理特性的影响[J].麦类作物学报, 2015, 35 (4) :514-520.
[103] Zhang H F, Xu W G, Wang H W, et al. Pyramiding expression of maize genes encoding phosphoenolpyruvate carboxylase (PEPC) and pyruvate orthophosphate dikinase (PPDK) synergistically improve the photosynthetic characteristics of transgenic wheat[J].Protoplasma, 2014, 251 (5) :1163-1173.
[104]焦德茂, 李霞, 黄雪清, 等.转PEPC基因水稻的光合CO2同化和叶绿素荧光特性[J].科学通报, 2001, 46 (5) :414-418.
[105]李霞, 焦德茂, 戴传超, 等.转育PEPC基因的杂交水稻的光合生理特性[J].作物学报, 2001, 27 (2) :137-143.
[106]王德正, 焦德茂, 吴爽, 等.转玉米PEPC基因的杂交水稻亲本的选育[J].中国农业科学, 2002, 35 (10) :1165-1170.
[107]王德正, 王守海, 吴爽, 等.玉米pepc基因在杂交转育的转基因水稻后代中的传递和表达特征[J].遗传学报, 2004, 31 (2) :195-201.
[108]张边江, 唐宁, 陈全战, 等.转C4基因水稻籽粒产量及品质分析[J].西北农业学报, 2017, 26 (2) :210-215.
[109]李霞, 高东迎, 迟伟, 等.转玉米PEPC基因水稻株系JAAS45的选育路径与技术[J].江苏农业学报, 2005, 21 (1) :12-16.
[110]张方, 迟伟, 金成哲, 等.高粱C4型磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶基因的分子克隆及其转基因水稻的培育[J].科学通报, 2003, 48 (14) :1542-1546.
[111]马宏敏.转pepc基因籼稻恢复系“N175”产量相关性状分析[J].福建农业科技, 2014, 45 (8) :1-2.
[112]张桂芳, 丁在松, 赵明, 等.稗草 (Echinochloa crusgalli) 根型pepc基因对水稻的遗传转化及其对光合速率的调节效应[J].作物学报, 2015, 41 (3) :507-514.
[113]袁莉民, 仇明, 王朋, 等.C4转基因水稻秧苗叶片气孔与叶鞘维管束结构特征[J].中国农业科学, 2006, 39 (5) :902-909.
[114]张建福, Swapan K.Datta, 王国英, 等.玉米高光效基因PPDK在籼稻IR64中的整合及其与光合作用相关的特性分析[J].分子植物育种, 2006, 4 (6) :797-804.
[115]王德正, 迟伟, 王守海, 等.转C4光合基因水稻特征特性及其在两系杂交稻育种中的应用[J].作物学报, 2004, 30 (3) :248-252.
[116]张建福, 谢华安, 王国英, 等.玉米PEPC基因和PPDK基因在籼稻明恢63中的整合及与光合作用相关的特性分析[J].分子植物育种, 2006, 4 (5) :655-662.
[117]张边江, 华春, 周峰, 等.转PEPC+PPDK双基因水稻的光合特性[J].中国农业科学, 2008, 41 (10) :3008-3014.
[118]袁定阳, 段美娟, 谭炎宁, 等.共转化法获得无筛选标记的转PEPC、PPDK基因水稻恢复系纯合体[J].杂交水稻, 2007, 22 (2) :57-63.
[119]崔红云, 苑中原, 李稳, 等.转PEPC和PPDK双基因水稻孕穗期光合生理日变化[J].江苏农业科学, 2012, 40 (6) :52-56.
[120]洪亚辉, 董延瑜, 赵燕, 等.密穗高粱总DNA导入水稻的研究[J].湖南农业大学学报:自然科学版, 1999.25 (2) :87-91.
[121]王永斌, 赵远玲, 闫丽娟, 等.玉米DNA导入水稻变异后代的研究[J].中国农学通报, 2011, 27 (7) :63-68
[122]吴敬德, 汪秀峰, 吴跃进, 等.玉米稻的光合效率分析[J].安徽农业科学, 1997, 25 (002) :17-18.
[123]郑乐娅, 吴敬德, 吴跃进, 等.离子束介导水稻转基因植株后代的维管束和光合速率的研究[J].作物学报, 2002, 28 (3) :401-405.
[124]张艳, 满为群, 南项日, 等.高粱C4型pepc基因转入大豆可改善大豆光合特性[J].分子植物育种, 2015, 13 (2) :294-300.
[125]钟秀娟.转玉米C4型PEPC基因大豆的分子特征及光合特性的研究[D].南京:南京农业大学, 2015.
[126]钱华, 雷勃钧, 卢翠华, 等.玉米DNA导入大豆导致后代性状变异的研究[J].黑龙江农业科学, 1998 (2) :18-20.
[127]陈全战, 张边江, 吴梅.转pepc基因油菜及其光合生理表现[J].西北农业学报, 2013, 22 (8) :42-46.
[128]崔文娟, 倪建福, 欧巧明, 等.春小麦新品种陇春32号选育报告[J].甘肃农业科技, 2014, 12:3-4.
[129]季芝娟, 曾宇翔, 梁燕, 等.超级早籼稻“中早39”的高产育种研究[J].中国生物工程杂志, 2017, 37 (12) :21-26.
高光效种质在育种上的应用和展望 来源：网络整理
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