食物营养成分变化对同地域不同体型鼠类摄食消化的影响 本文关键词：摄食，体型，地域，营养成分，消化
食物营养成分变化对同地域不同体型鼠类摄食消化的影响 本文简介：摘要： 动物从环境中获取足够营养和能量的能力决定着其生存和繁殖。为探讨同域分布不同体型的鼠类对不同营养成分食物的摄食消化对策,以三种不同营养成分食物分别饲喂卡氏小鼠和黄毛鼠,在第10天和20天,以食物平衡法测定日摄食量、日粪便量、净摄入量和表观消化率。结果发现,在整个驯化过程中,两种鼠的不同食物组间
食物营养成分变化对同地域不同体型鼠类摄食消化的影响 本文内容：
摘 要： 动物从环境中获取足够营养和能量的能力决定着其生存和繁殖。为探讨同域分布不同体型的鼠类对不同营养成分食物的摄食消化对策,以三种不同营养成分食物分别饲喂卡氏小鼠和黄毛鼠,在第10天和20天,以食物平衡法测定日摄食量、日粪便量、净摄入量和表观消化率。结果发现,在整个驯化过程中,两种鼠的不同食物组间体重无显着差异,表明均能够适应食物营养的变化维持收支平衡。在驯化第10天时,高蛋白组卡氏小鼠的日摄食量显着高于高淀粉组,但两组与普通组均无差异;高蛋白组卡氏小鼠的日粪便量显着高于高淀粉组和普通组;而净摄入量无组间差异;高淀粉组和普通组的表观消化率显着高于高蛋白组。至第20天时,三组动物日摄食量无差异;高蛋白组的日粪便量高于高淀粉组和普通组。黄毛鼠仅在第10天时高淀粉组和普通组表观消化率高于高蛋白组,三组黄毛鼠其他消化参数在第10天和第20天均无显着组间差异。结果表明,体型不同的鼠类因消化冗余能力的差异,面对相同的食物营养成分变化,会以不同的摄食消化策略调节适应。
关键词： 卡氏小鼠; 黄毛鼠; 食物质量; 摄食; 消化;
Abstract： The ability to obtain sufficient nutrients and energy from the environment determines the survival and reproduction of animals. To clarify the digestive strategies of changing nutrient contents for sympatric rodents with different body sizes, the Mus caroli and Rattus losea were fed with three diets with varied nutrient content. On the 10 th and 20 th day, the food intake, fecal output, net food intake and apparent digestibility were determined using the food balance method. The results showed that there was no significant change in body weight between the three food groups of M. caroli and R. losea during experiments, indicating that they were able to adapt to changes in food quality. In M. caroli, the daily intake of high-protein group on the 10 th day was no different from that of the normal group, but significantly higher than the high starch group; the fecal output of the high protein group was significantly higher than that of the high starch group and the normal group. The apparent digestibility of the high starch group and the normal group was significantly higher than that of the high protein group. On the 20 th day, there was no difference in daily food intake among the three groups of animals; the daily fecal output in the high protein group was higher than that in the high starch group and the normal group. The Rattus losea showed only 10 days when the high starch group and the normal group had higher apparent digestibility than the high protein group. This study revealed that M. caroli and R. losea can be adapted to changes in the nutrient composition of the food through different feeding and digestion strategies, although the difference in body size are large between the two rodents.
Keyword： Mus caroli; Rattus losea; Diet quality; Food intake; Digestibility;
动物营养生态位是动物生态学的一个基本方面,包括动物的能量营养需求以及食物的选择和消化对策两个方面内容(Hume,2002)。对于小型哺乳动物来说,其生存和繁殖的关键是营养能量的获取和有效利用,而体重的稳定则依赖于能量摄入与消耗之间的平衡(Wang et al., 2003)。哺乳动物基础代谢率(Basal metabolic rate,BMR)与体重呈异速增长关系,这主要由于体型越小,体表面积相对越大,使得维持恒定体温的代价增加,因此小型哺乳动物单位组织所需能量和营养较大型哺乳动物高(Hayssen and Lacy,1985;Atanasov,2007)。食草哺乳动物的消化道容积随着体重线性增加的这种关系,加上基础代谢与体重的变化,产生的代谢需求/肠道容量的比率会随着身体尺寸的增加而降低(Demment and Van Soest et al., 1985)。这样动物个体越大,每单位组织代谢需要的消化道容量就越大。虽然大动物需要较多的总能量,但小动物单位体重需要更多的能量(王德华和王祖望,2001)。小型哺乳动物体型小,肠道容量小,代谢相对高,肠道需要承受更大的负担才能满足生存的需要。因此可以推测:体型不同的物种面对相似的食物营养成分的变化时,其摄食消化策略会存在差异。
在自然中,动物必须面对营养需求与环境的供给能否匹配的挑战,这是营养生态学研究的重要核心问题之一,营养的成功摄取和能量分配对生物的生存、生长和繁殖至关重要(Secor,2001;Clissold et al., 2010;Karasov et al., 2011;Raubenheimer et al., 2012)。对于植食性动物而言,其食物质量和数量的季节性变化,将会影响动物的消化和吸收(Gross et al.,1985)。当食物中营养和能量含量下降时,一些动物依靠增加摄食量的策略来适应环境的变化,表现为摄食量会随着食物中营养或能量含量下降而增加,食物在肠道滞留时间缩短,消化率也因而降低(Sibly,1981;Hume,1989;Derting and Noakes Ⅲ,1995)。有研究表明,随着食物中纤维含量的增加,小型啮齿动物通常会增加摄食量来满足能量和营养的需求(Batzli et al., 1994;Bozinovic,1995;Voltura and Wunder, 1998;Liu and Wang, 2007;刘全生等,2010),但也会出现摄食量变化不明显、消化率降低、动用脂肪存储和降低体重以减少绝对能量需求来适应食物营养含量的下降(Pei et al., 2001;Liu and Wang, 2007;刘全生等,2010)。目前,对野生动物面对食物中糖类和蛋白含量变化的消化对策研究较少,对于在同一区域分布的体型大小不同的鼠类在面对相似的食物质量变化时,其摄食消化策略是否存在差异,尚乏研究。
卡氏小鼠(Mus caroli Bonhote,1902)属于啮齿目(Rodentia)鼠科( Muridae )中的小鼠属或鼷鼠属(Mus),野生成体体重10～19 g,形似小家鼠,但为野栖鼠(黄文几,1995;汪松等,2001)。在我国南方地区,卡氏小鼠是农耕区主要的害鼠之一,还曾是农耕区灭鼠后最先出现的主要农田害鼠(吴德林等,1995;李顺德和普文林,1999)。卡氏小鼠为穴居植食性小兽,经常会对农作物造成损害(詹绍琛,1983;彭培英和郭宪国,2014)。虽然不同时期捕获的卡氏小鼠胃内容物不同,但多为植物茎叶和种子(吴德林等,1995;曾晓明和吴德喜,2008)。然而对该鼠摄食量、消化率以及适应不同食物的摄食消化调节的研究,至今尚是空白。黄毛鼠 (Rattus losea Swinhoe,1871)属于啮齿目(Rodentia)鼠科 (Muridae)家鼠属(Rattus),野生成体体重60～120 g,在国内分布在长江以南的大部分地区,是农田尤其水稻生产区的主要害鼠之一。黄毛鼠在许多地区与卡氏小鼠栖息在同一生境,繁殖高峰期和卡氏小鼠相似(吴德林等,1995;余全茂和刘思松,1997;彭培英和郭宪国,2014)。野生黄毛鼠食谱较杂,但主要以农作物茎、叶、种子及草根和草籽等为食,在食物缺乏时,胃内也能见到小动物和昆虫等存在(冯志勇等,1995;张知彬和王祖望,1998)。室内研究曾测定了年龄和季节变化对黄毛鼠摄食量的影响(戚根贤等,1996),高纤维食物对黄毛鼠摄食消化及行为的影响(刘全生等,2010,2011)。为探究同域分布体型不同鼠类应对相似食物营养成分变化的摄食消化对策,本研究分别给卡氏小鼠和黄毛鼠饲喂3种不同质量的食物,在不同驯化期测定两次摄食、消化和体重的变化。
1、 研究方法
1.1、 实验动物和饲料成分
实验用卡氏小鼠和黄毛鼠为捕获于广东省广州市增城区冯村农田(北纬23°18′ ,东经113°38′ )的实验室繁殖后代,均为6～12月龄的成年健康个体。实验前动物单只饲养于塑料鼠盒(290 mm×178 mm×160 mm)中,以白杨木屑为垫料,喂以普通饲料(标准鼠饲料,广东省医学实验动物中心生产,SCXK(粤)2013 - 0002),动物可以自由采食和饮水,光周期设置为 12L∶12D(08:00—20:00为光照期),温度控制为23℃±1℃。
实验用三种饲料均由广东省医学实验动物中心配制,主要营养成分含量见表1。
表1 三种饲料主要营养成分含量
1.2、 实验方案
将24只(雄性15只,雌性9只)健康的成年卡氏小鼠根据体重及性别分为3组(高淀粉组、普通组和高蛋白组),每组8只(雄性5只,雌性3只),组间体重无差异(F2,21=0.273,P=0.763)。将18只(雄性11只,雌性7只)健康的成年黄毛鼠根据体重及性别分为3组,每组6只,分别作为高淀粉组(雄性2只,雌性4只)、普通组(雄性2只,雌性4只)和高蛋白组(雄性3只,雌性3只),组间体重无差异,(F2,15=0.09,P=0.914)。普通组作为对照组,饲喂普通饲料;高淀粉组和高蛋白组作为实验组,分别饲喂高淀粉饲料和高蛋白饲料。3组卡氏小鼠和黄毛鼠饲喂的饲料相同。
实验为期20 d。食物驯化开始当天记为第0天。分别从第7天和第17天开始,连续3 d每天上午09:00定量(±0.001 g)给动物喂食,在第10天和第20天上午09:00收取剩余食物以及食物残渣和粪便。
1.3、 摄食和消化率的测定
摄食量采用食物平衡法测定(李兴升等,2004;刘全生等,2010)。食物残渣和粪便在60℃的烘箱中烘至恒重,手工分离,分别记录其干重(± 0.001 g)。实验前后称量动物体重(±0.1 g)。每次测定前,称取3种食物样本在烘箱(60℃,3 d)中烘干至恒重,计算食物样本的含水率(%),换算投食干重。
日摄食量 (Dry matter intake,g/day/animal)=(投食干重-食物残渣干重)/3;日粪便量 (Daily fecal output ,g/day/animal)=总粪便干重/3;净摄入量(Net food intake,g)=日摄食量-日粪便量;表观消化率(Apparent digestibility,%)=净摄入量×100% /日摄食量(Drozdz,1975;Grodzinski and Wunder, 1975;Liu and Wang, 2007)。
1.4、 统计分析
高蛋白组卡氏小鼠有1只雄性个体,在两次测定时摄食量均异常偏低,实验结束不久死亡,因此该个体的数据未用于统计。统计分析前用Kolmogorov-Smirnov test 和 Levene test检验数据的正态性和方差齐次性。3次体重测定值间比较,采用重复测量方差分析(Repeated measures analysis of variance,RM-ANOVA)。用One-way ANOVA检验不同质量食物处理对动物体重和摄食消化参数的影响,三组间多重比较采用LSD检验。所用统计软件为 SPSS22.0。数据以平均值±标准误 ( Mean ± SE) 表示,P<0.05 为差异显着。
2、 结果
2.1、 体重
在实验过程中,高淀粉组、普通组和高蛋白组的卡氏小鼠的体重均没有差异(F2,20=0.422,RM-ANOVA,P>0.05),且3组动物体重也未随时间发生显着变化(F2,40=0.465,P>0.05,图1A)。高淀粉组、普通组和高蛋白组的黄毛鼠体重也均没有差异(F2,15=0.133,P>0.05);随着驯化的进行,3组动物体重无显着变化(F2,30=0.133,P>0.05,图1B)。
图1 不同质量食物对卡氏小鼠(A)和黄毛鼠(B)体重的影响
Fig. 1 Effects of three varied quality diets on body mass in Mus caroli (A) and Rattus losea (B)
2.2、 摄食消化
2.2.1、 卡氏小鼠
食物驯化到第10天时,食物处理对日摄食量影响接近显着(F2,22=3.021, P=0.071,ANOVA),虽然高淀粉组和高蛋白组动物日摄食量与普通组无显着差异(P>0.05,图2A),但高蛋白组日摄食量比高淀粉组显着高17.5%(P<0.05,图2A);食物处理对日粪便量影响显着(F2,22=23.905,P<0.001),高蛋白组动物日粪便量比高淀粉组和普通组分别高51.5%(P<0.05,图2B)和40.2%(P<0.05,图2B),但高淀粉组和普通组无差异(P>0.05,图2B);3组动物净摄入量未受到食物处理的显着影响(F2,22=0.884,P>0.05,图2C);食物处理对表观消化率影响显着(F2,22=21.363,P<0.001),高淀粉组和普通组动物表观消化率比高蛋白组分别高8.6%和7.6%(P<0.05,图2D),但高淀粉组动物表观消化率与普通组无差异(P>0.05,图2D)。
图2 三种食物处理后卡氏小鼠日摄食量、日粪便量、净摄入量和表观消化率的变化(平均值±标准误).不同字母表示组间差异显着(P<0.05)
Fig. 2 Changes of daily food intake, daily fecal output, net food intake and apparent digestbility in Mus caroli treated by three foods (means±SE).Different letters mean significantly at P<0.05
食物驯化到第20天时,3组动物日摄食量无显着差异(F2,22=2.132,P>0.05),但高蛋白组比高淀粉组略高14.4%(P=0.052,图2A);食物处理对日粪便量影响显着(F2,22=11.806,P<0.001),高蛋白组动物日粪便量比高淀粉组和普通组分别高48.1%和21.1%(P<0.05,图2B),普通组比高淀粉组高22.3%(P>0.05,图2B);3组动物净摄入量无显着差异(F2,22=0.382,P>0.05,图2C);食物处理对表观消化率影响显着(F2,22=46.676,P<0.001),高淀粉组动物表观消化率比普通组和高蛋白组分别高4.0%和8.2%(P<0.05,图2D),普通组动物表观消化率比高蛋白组高4.1%(P<0.05,图2D)。
2.2.2、 黄毛鼠
食物驯化到第10天时,日摄食量、日粪便量和净摄入量均未受到食物处理的显着影响(F2,17 < 0.900,P>0.05),高淀粉组、普通组和高蛋白组三组黄毛鼠的日摄食量、日粪便量和净摄入量均无显着差异(P>0.05),但食物处理对表观消化率有显着影响(F2,17 = 5.238,P<0.05),高淀粉组和普通组表观消化率比高蛋白组分别高3.9%和3.3%(P<0.05)。食物驯化到第20天时,3组动物的日摄食量、日粪便量、净摄入量和表观消化率均没有组间差异(F2,17 < 2.100,P>0.05)(图3)。
图3 三种食物处理后黄毛鼠日摄食量、日粪便量、净摄入量和表观消化率的变化.不同字母表示组间差异显着(P<0.05)
Fig. 3 Changes of daily food intake, daily fecal output, net food intake and apparent digestibility in Rattus losea treated by three foods.Different letters mean significantly at P<0.05
3、 讨论
3.1、 食物营养成分变化对体重的影响
本研究发现,两种鼠在面对相同食物营养成分变化时,最终都能稳定体重,表明二者均可以适应食物营养成分的变化,维持能量和营养收支平衡。不同营养含量的食物对卡氏小鼠和黄毛鼠的体重没有显着影响,这与对长爪沙鼠(Meriones unguiculatus)和黄毛鼠的研究结果相似(陈竞峰等,2007;刘全生等,2010)。本实验中营养成分变化范围相对较小,且主要是易于消化的大营养成分蛋白和淀粉含量的变化,这可能处于动物在野外食物的变化范围内,因此动物应当具有较充足的冗余消化能力来应对食物中营养成分的变化。一种观点认为,动物在特定阶段有相对固定的营养目标,当食物中营养含量与其目标偏离时,动物会通过调节摄食量以靠近其营养目标,基于此提出的蛋白杠杆假说认为,食物中蛋白含量具有调控动物摄食量从而影响体重的杠杆作用(S?rensen et al., 2010;Huang et al., 2013)。本研究中,面对食物营养成分变化时两种鼠的体重在实验过程中变化幅度均不显着,也说明实验所设定食物中营养变化的范围与其营养需求目标较为接近,这与两种鼠野外食性研究结果较为一致(冯志勇等,1995;吴德林等,1995;曾晓明和吴德喜,2008)。但食物中营养成分变化范围较大或动物自身能量需求变化的情况下,动物的收支平衡还是会受到影响,导致体重变化。比如过高蛋白含量的食物会显着降低体重(蛋白含量50%,Jean et al., 2001;蛋白含量70%,L’Heureux-Bouron et al., 2004);甚至与本研究相似的蛋白含量30%的食物也能降低非繁殖布氏田鼠(Lasiopodomys brandtii)(娄美芳等,2013)和人类志愿者的体重(Weigle et al., 2005)。这些差异暗示,营养成分含量变化对体重影响的方向和程度也与种间差异有关。
3.2、 食物营养成分变化对摄食消化的影响
当食物营养成分发生变化时,植食性动物会通过增加摄食量、减少肠道滞留时间、降低消化率等策略来维持消化能摄入,这被称之为整合处理反应假说(the IPR hypothesis,Batzli et al.,1994)。本研究发现,在第10天时,卡氏小鼠摄食高蛋白食物增加、粪便量增加,但消化率下降,至第20天时虽然摄食量无组间差异,但粪便量仍高于另两组,消化率仍最低;而黄毛鼠仅在第10天时摄食高蛋白食物的表观消化率显着降低,但其摄食量、粪便量均无显着变化。这表明两种鼠应对相同的食物营养成分的改变,采用了不同的消化适应对策,这可能与其体型差异有关。卡氏小鼠体型小,其肠道容积也较小,消化结构复杂的蛋白质需要更多酶解过程,滞留时间较短的情况下,势必不利于充分消化和吸收,这可能是其摄食高蛋白食物消化率降低的原因之一。此外,卡氏小鼠和黄毛鼠小肠中消化蛋白的氨基肽酶活力并无显着差异,虽然卡氏小鼠小肠二糖酶活力更高(刘全生等,未发表数据)。消化食物是个复杂的过程,既受食物中营养成分种类和含量的影响,也与消化道结构、酶的种类和活力以及肠道菌群有关,因而不同实验条件下不同物种的观测结果和所获结论,使得进行比较时受到限制。例如布氏田鼠摄食高脂食物和高蛋白食物比摄食普通食物的消化率更高(赵志军等,2008;娄美芳等,2013),高脂食物也会提高黑线仓鼠(Cricetulus barabensis)的消化率(施璐璐等,2017),但不同实验室的食物配制原料和比例不尽相同,这使汇集相关研究结果探讨食物营养成分影响动物消化对策的荟萃分析难以开展。
总之,面对相同的食物营养成分变化,同域分布而体型不同的黄毛鼠和卡氏小鼠能通过不尽相同的摄食消化调节,都能够实现其收支平衡。小体型物种的表现和调节较大体型物种更为明显,可能反映出二者身体中冗余能力的差异,具体是哪些消化功能发生了调节,尚待进一步实验进行探究。
参考文献
[]Atanasov A T.2007.The linear allometric relationship between total metabolic energy per life span and body mass of mammals.BioSystems,90 (1):224-233.
[]Batzli G O,Broussard A D,Oliver R J.1994.The integrated processing response in herbivorous small mammals.In:Chivers D J,Langer P eds.The Digestive System in Mammals:Food Form and Function.Cambridge:Cambridge University Press,324-336.
[]Bozinovic F.1995.Nutritional energetics and digestive responses of an herbivorous rodent (Octodon degus) to different levels of dietary fiber.J Mammal,76:627-637.
Chen J F ,Zhong W Q,Liu W,Li Y L,Wang D H.2007.Effects of dietary protein content on social behavior and some physiological properties in male Mongolian gerbils (Meriones unguiculatus).Acta Theriol Sin,27(3):234-242.( in Chinese )
[]Clissold F J,Tedder B J,Conigrave A D,Simpson S J.2010.The gastrointestinal tract as a nutrient-balancing organ.P Roy Soc B-Biol Sci,277 (1688):1751-1759.
[]Demment M W,Van Soest P J.1985.A nutritional explanation for body-size patterns of ruminant and nonruminant herbivores.Am Nat,125 (5):641-672.
[]Drozdz A.1975.Metabolic cages for small rodents.Methods for Ecological Bioenergetics.Oxford:Blackwell Scientific,346-351.
[]Derting T L,Noakes Ⅲ E B.1995.Seasonal changes in gut capacity in the white-footed mouse (Peromyscus leucopus) and meadow vole (Microtus pennsylvanicus).Can J Zool,73 (2):243-252.
Feng Z Y,Huang X Q,Yan S X.1995.Study on the structure and succession of farmland rodent community in pearl river delta.Sun Yatsen Univ Forum,3(S1):91-97.(in Chinese)
[]Grodzinski W,Wunder B A.1975.Ecological energetics of small mammals.In:Golley F B,Petrusewicz K,R yszkowski L eds.Small Mammals:Their Productivity and Population Dynamics.Cambridge:Cambridge University Press,173-204.
[]Gross J E,Wang Z W,Wunder B A.1985.Effects of food quality and energy needs:changes in gut morphology and capacity of Microtus ochrogaster.J Mammal,66 (4):661-667.
[]Hayssen V,Lacy R C.1985.Basal metabolic rates in mammals:taxonomic differences in the allometry of BMR and body mass.Comp Biochem Phys A,81 (4):741-754.
[]Huang X,Hancock D P,Gosby A K,McMahon A C,Solon S M,Le Couteur D G,Conigrave A D,Raubenheimer D,Simpson S J.2013.Effects of dietary protein to carbohydrate balance on energy intake,fat storage,and heat production in mice.Obesity,21 (1):85-92.
[]Hume I D.1989.Optimal digestive strategies in mammalian herbivores.Physiol Zool,62:1145-1163.
[]Hume I D.2002.Digestive strategies of mammals.Acta Zool Sin,48:1-19.
[]Jean C,Rome S,Mathe V,Huneau J F,Aattouri N,Fromentin G,Achagiotis C L,Tome D.2001.Metabolic evidence for adaptation to a high protein diet in rats.J Nutr,131 (1):91-98.
[]Karasov W H,Martínez del Rio C,Caviedes-Vidal E.2011.Ecological physiology of diet and digestive systems.Annu Rev Physiol,73:69-93.
[]L’Heureux-Bouron D L,Tome D,Bensaid A,Morens C,Gaudichon C,Fromentin G.2004.A very high 70% protein diet does not induce conditioned taste aversion in rats.J Nutr,134:1512-1515.
[]Li S D,Pu W L.1999.Study on spatial distribution pattern of Karl’s mice population in farmland of central Yunnan.Plant Protect,25 (2):45-46.(in Chinese)
Li X S,Wang D H,Yang M.2004.Effects of cold acclimation on body weight,serum leptin level,energy metabolism and thermogenesis in the Mongolian gerbil Meriones unguiculatus.Acta Zool Sin,50 (3):334-340.(in Chinese)
[]Liu Q S,Feng Z Y,Qin J,Huang X L,Gong P B,Yao D D,Gao Z X,Sui J J.2011.Study on behavioral adaption to high fibre food in Rattus losea.Guangdong Agr Sci,38 (21):86-88.(in Chinese)
[]Liu Q S,Feng Z Y,Gong P B,Qin J,Gao Z X,Huang X L.2010.Effects of high-fiber food on food intake and digestibility in the lesser rice-field rat (Rattus losea).Acta Theriol Sin,30 (3):291-296.(in Chinese)
[]Liu Q S,Wang D H.2007.Effects of diluted diet on phenotypic flexibility of organs morphologyand digestive function in Mongolian gerbils (Meriones unguiculatus).J Comp Physiol B,177:509-518.
Lou M F,Zhang X Y,Fu R S,Wang D H.2013.Effects of high protein diet and reproduction on energy intake and thermogenesis in Brandt ’s voles ( Lasiopodomys brandtii).Acta Theriol Sin,33 (2):95-105.(in Chinese)
[]Pei Y X,Wang D H,Hume I D.2001.Effects of dietaryfibre on digesta passage,nutrient digestibility,and gastrointestinal tract morphology in the granivorous Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus).Physiol Biochem Zool,74:742-749.
Peng P Y,Guo X G.2014.Research status on the field mouse,Mus caroli.J Med Pest Control,30 (3):290-292.(in Chinese)
[]Qi G X,Chen J,Yang B,Yao W L,Qin Y L.1996.Determination on amounts of feeding and water drinking of Rattus rattoides.Chin J Vect Biol Co,7(3):189-191.(in Chinese)
[]Raubenheimer D,Simpson S J,Tait A H.2012.Match and mismatch:Conservation Physiology,Nutritional Ecology and the timescales of animal adaptation.Philos T R Soc B,367:1628-1646.
[]Secor S M.2001.Regulation of digestive performance:a proposed adaptative response.Comp Biochem Phys A,128 (3):563-575.
[]Shi L L,Tan S,Wen J,Zhao Z J.2017.Individual differences in BMR and energetic strategies of striped hamsters in response to a high fat diet.Acta Theriol Sin,37(2):179-188.(in Chinese)
[]Sibly R M.1981.Strategies of digestion and defecation.In:Towsend C R,Calow P eds.Physiological Ecology:An Evolutionary Approach to Resource Use.Blackwell,Oxford,109-139.
[]S?rensen A,Mayntz D,Simpson S J,Raubenheimer D.2010.Dietary ratio of protein to carbohydrate induces plastic responses in the gastrointestinal tract of mice.J Comp Physiol B,180 (2):259-266.
[]Voltura M B,Wunder B A.1998.Effects of ambient temperature,diet quality,and food restriction on body composition dynamics of the prairie vole Microtus ochrogaster.Physiol Zool,71(2):321-328.
[]Wang D H,Pei Y X,Yang J C,Wang J W.2003.Digestive tract morphology and food habits in six species of rodents.Folia Zool,52:51-55.
Wang D H,Wang Z W.2001.Seasonal variations in digestive tract morphology in plateau pikas (Ochotona curzoniae) on the Qinghai-Tibetan Plateau.Acta Zool Sin,47 (5):495-501.(in Chinese)
[]Weigle D S,Breen P A,Matthys C C,Callahan H S,Meeuws K E,Burden V R,Purnell J Q.2005.A high-protein diet induces sustained reductions in appetite,ad libitum caloric intake and body weight despite compensatory changes in diurnal plasma leptin and ghrelin concentrations.Am J Clin Nutr,82 (1):41-48.
Wu D L,Feng Y,Dou Q C,Zhang L Z.1995.The population fluctuation characteristics and relations to environmental factors in Mus caroli.Acta Theriol Sin,15 (1):60-64.(in Chinese)
[]Yu Q M,Liu S S.1997.The population and reproductive characteristics of Rattus losea.Plant Protect,23 (3):47-49.(in Chinese)
[]Zeng X M,Wu D X.2008.Research on the occurrence regularity and control strategy of farmland rodents in Mengla County.Yunnan Agr Sci Tech,2:52-54.(in Chinese)
[]Zhan S S.1983.Mus caroli in Fujian (Rodents:Rodentae).Wuyi Sic,3 (3):90-96.(in Chinese)
[]Zhao Z J,Cheng J F,Wang D H.2008.Effects of photoperiod and high fat diet on energy intake and thermogenesis in Brandt’s voles Lasiopodomys brandtii.Acta Zool Sin,54 (4):576-589.(in Chinese)
[]王德华,王祖望.2001.高寒地区高原鼠兔消化道形态的季节动态.动物学报,47 (5):495-501.
[]冯志勇,黄秀清,颜世祥.1995.珠江三角洲稻作区农田鼠类群落结构及演替研究.中山大学学报论丛(生物学论文集) ,3 (1):91-97.
刘全生,冯志勇,秦姣,黄小丽,龚鹏博,姚丹丹,高志祥,隋晶晶.2011.黄毛鼠(Rattus losea)对高纤维食物的行为适应研究.广东农业科学,38 (21):86-88.
刘全生,冯志勇,龚鹏博,秦姣,高志祥,黄小丽,姚丹丹,颜世祥.2010.高纤维食物对黄毛鼠摄食和消化的影响.兽类学报,30 (3):291-296.
[]李兴升,王德华,杨明.2004.冷驯化条件下长爪沙鼠血清瘦素浓度的变化及其与能量收支和产热的关系.动物学报,50 (3):334-340.
[]李顺德,普文林.1999.滇中农田卡氏小鼠种群空间分布型的研究.植物保护,25 (2):45-46.
[]吴德林,奉勇,窦秦川,张良佐.1995.卡氏小鼠种群数量变动特征及其与环境因子的关系.兽类学报,15 (1):60-64.
[]余全茂,刘思松.1997.稻田黄毛鼠种群动态及繁殖特点.植物保护,23 (3):47-49.
[]汪松,解焱,王嘉骏.2001.世界哺乳动物名典(拉汉英).长沙:湖南教育出版社,1-542.
[]张知彬,王祖望.1998.农业重要害鼠的生态学及控制对策.北京:海洋出版社,177.
[]陈竞峰,钟文勤,刘伟,李玉梁,王德华.2007.食物蛋白含量对雄性长爪沙鼠社会行为和某些生理特征的影响.兽类学报,27 (3):234-242.
赵志军,陈竞峰,王德华.2008.光周期和高脂食物对布氏田鼠能量代谢和产热的影响.动物学报,54 (4):576-589.
施璐璐,谭松,闻靖,赵志军.2017.黑线仓鼠的BMR个体差异及其应对高脂食物的能量学对策.兽类学报,37 (2):179-188.
[]娄美芳,张学英,付荣恕,王德华.2013.高蛋白食物和繁殖对布氏田鼠能量摄入和产热的影响.兽类学报,33 (2):95-105.
[]黄文几.1995.中国啮齿类.上海:复旦大学出版社,1-300.
戚根贤,陈静,杨标,姚伟兰,秦耀亮.1996.黄毛鼠取食量和饮水量的测定.中国媒介生物学及控制杂志,3:189-191.
[]彭培英,郭宪国.2014.卡氏小鼠的研究动态.医学动物防制,30 (3):290-292.
[]曾晓明,吴德喜.2008.勐腊县农田害鼠发生规律及防治策略研究.云南农业科技,2:52-54.
詹绍琛.1983.福建的卡氏小鼠 (啮齿目:鼠科).武夷科学,3 (3):90-96.
食物营养成分变化对同地域不同体型鼠类摄食消化的影响 来源：网络整理
免责声明：本文仅限学习分享，如产生版权问题，请联系我们及时删除。
